В процессе биохимических превращений вещ-в происходит разрыв химической связи сопровождающихся выделением энергии. Это свободные потенциальные энергии, которые не могут использоваться живыми организмами, а должна быть преобразована в биологически усвояемую форму энергии. Существуют 2 универсальные формы энергии которые могут быть использованы в клетке для выполнения разного рода работы:
1. химическая энергия- энергия макроэргических связей химических соединений. Химические связи называются макроэргическими потому что при их разрыве восвобождается много энергии. Молекула АТФ обладает определенными свойствами которые обуславливают ее важную роль в энергетическом метаболизме клеток:
Термодинамическая нестабильность
Высокая химическая стабильность обеспечивает эффективное сохранение энергии т к препятствует рассеиванию энергии в виде тепла
Малые размеры молекулы АТФ позволяют ей легко диффундировать в различные участки клетки где необходим подвод энергии извне для выполнение химической осмотической механической работы
Изменение свободной энергии при гидролизе АТФ имеет среднее значение что и дает ему возможность наилучшим образом выполнять энергетические функции, переносить энергию к низкоэнергетическим соединениям.
АТФ является универсальным аккумулятором энергии для всех живых организмов. В молекулах АТФ энергия хранится совсем недолго (1/3 сек) и тут же расходуется на обеспечение энергии всех протекающих в данный момент процессы. Энергия, заключенная в молекуле АТФ может использоваться:
1. в реакции протекающих в цитоплазме
2. в некоторых мембрано-зависимых процессах.
Электрохимическая энергия- энергия трансмембранного потенциала ионного водорода. При переносе электронов по окисл-вост цепи расположенных в мембранах определенного типа, которые называются энерго-преобразующими или сопрягающими, происходит не равномерное распределение протонов в пространстве по обе стороны мембраны т е на мембране возникает градиент ионов водорода который измеряется в вольтах. При его разрядке происходит синтез молекулы АТФ. Электрохимическая энергия может использоваться в различных энергозависимых процессах лаколизованых на мембране. Относится: поглощение ДНК при трансформации, перенос белков через мембрану, активное движение в бактериях. Не вся свободная энергия окисления вещ-в переводится в доступную для клетки форму и аккумулируется в АТФ. Часть свободной энергии рассеивается в виде тепла, световой или электрической энергии. Если клетка запасает энергию больше чем может истратить не все энергопотребляющие процессы, тогда она синтезирует запасные вещ-ва.
Тест. Молекулярный уровень. 1 вариант. 9 класс.
А1.Какой из химических элементов содержится в клетках в наибольшем количестве:
1.азот
2.кислород
3.углегод
4.водород
А2.Назовите химический элемент, который входит в состав АТФ, всех мономеров белков и нуклеиновых кислот.
1)N 2)P 3)S 4)Fe
А3.Укажите химическое соединение, которое углеводом НЕ является.
1)лактоза 2)хитин 3)кератин 4)крахмал
А4.Как называется структура белка, которая представляет собой спираль из цепочки аминокислот, свернутую в пространстве клубком?
А5.В клетках животных запасным углеводом является:
1.крахмал
2.целлюлоза
3.глюкоза
4.гликоген
А6.Основным источником энергии для новорожденных млекопитающих является:
1.глюкоза
2.крахмал
3.гликоген
4.лактоза
А7.Что является мономером РНК?
1)азотистое основание 2)нуклеотид 3)рибоза 4)урацил
А8.Сколько видов азотистых оснований входит в состав молекулы РНК?
1)5 2)2 3)3 4)4
А9.Какое азотистое основание ДНК комплиментарно цитозину?
1)аденин 2)гуанин 3)урацил 4)тимин
А10. Универсальным биологическим аккумулятором энергии являются молекулы
1).белков 2).липидов 3).ДНК 4).АТФ
А11. В молекуле ДНК количество нуклеотидов с гуанином составляет 5% от общего числа. Сколько нуклеотидов с тимином содержится в этой молекуле
1).40% 2).45% 3).90% 4).95%
А12.Какова роль молекул АТФ в клетке?
1-обеспечивают транспортную функцию 2-передают наследственную информацию
3-обеспечивают процессы жизнедеятельности энергией 4-ускоряют биохимические
реакции
В1. Какие функции в клетке выполняют углеводы?
Каталитическую 4) структурную
Энергетическую 5) запасающую
Двигательную 6) сократительную
В2. Какие структурные компоненты входят в состав нуклеотидов молекулы ДНК?
Разнообразные кислоты
Липопротеины
Углевод дезоксирибоза
Азотная кислота
Фосфорная кислота
В3. Установите соответствие между строением и функцией органического вещества и его видом:
СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ВЕЩЕСТВА
А. состоят из остатков молекул глицерина и жирных кислот 1. липиды
Б. состоят из остатков молекул аминокислот 2. Белки
В. Участвуют в терморегуляции
Г. Защищают организм от чужеродных веществ
Д. образуются за счет пептидных связей.
Е. Являются наиболее энергоемкими.
С1. Решите задачу.
В молекуле ДНК находится 1250 нуклеотидов с аденином (А), что составляет 20% от их общего числа. Определите, сколько нуклеотидов с тимином (Т), цитозином (Ц) и гуанином (Г) содержится в отдельности в молекуле ДНК. Ответ поясните.
Итого: 21 балл
Критерии оценивания:
19 -21 балл – «5»
13 – 18 баллов – «4»
9 – 12 баллов – «3»
1 – 8 баллов – «2»
Тест. Молекулярный уровень. 2 вариант. 9 класс
А1.На долю четырех химических элементов приходится 98%всего содержимого клетки. Укажите химический элемент, НЕ относящийся к ним.
1)О 2)Р 3)С 4)N
А2.У детей развивается рахит при недостатке:
1.марганца и железа
2.кальция и фосфора
3.меди и цинка
4.серы и азота
А3.Назовите дисахарид.
1)лактоза 2)фруктоза 3)крахмал 4)гликоген
А4. Как называется структура белка, представляющая собой спираль, которую свернута цепочка из аминокислот?
1)первичная 2)вторичная 3)третичная 4)четвертичная
А5.В клетках растений запасным углеводом является:
1.крахмал
2.целлюлоза
3.глюкоза
4.гликоген
А6.Наибольшее количество энергии выделяется при разложении 1 грамма:
1.жира
2.белка
3.глюкоза
4.углеводов
А7.Что является мономером ДНК?
1)азотистое основание 2)нуклеотид 3)дезоксирибоза 4)урацил
А8.Сколько полинуклеотидных нитей входит в состав одной молекулы ДНК?
1)1 2)2 3)3 4)4
А9.Назовите химическое соединение, которое имеется в РНК, но отсутствует в ДНК.
1)тимин 2)дезоксмирибоза 3)рибоза 4)гуанин
А10. Источником энергии клетки являются молекулы
1).белков 2).липидов 3).ДНК 4).АТФ
А11. В молекуле ДНК количество нуклеотидов с цитозином составляет 5% от общего числа. Сколько нуклеотидов с тимином содержится в этой молекуле
1).40% 2).45% 3).90% 4).95%
А12.Какие соединения входят в состав АТФ?
1-азотистое основание аденин,углевод рибоза,3 молекулы фосфорной кислоты
2-азотистое основание гуанин, сахар фруктоза, остаток фосфорной кислоты.
3-рибоза,глицерин и какая-либо аминокислота
Часть В (выберите три верных ответа из шести предложенных)
В1. Липиды выполняют функции:
Ферментативную 4) транспортную
Энергетическую 5) запасающую
Гормональную 6) передача наследственной информации
В2. Какие структурные компоненты входят в состав нуклеотидов молекулы РНК?
Азотистые основания: А,У,Г,Ц.
Разнообразные кислоты
Азотистые основания: А,Т,Г,Ц.
Углевод рибоза
Азотная кислота
Фосфорная кислота
В3. Установите соответствие между особенностями и молекулами для которых они характерны.
ОСОБЕННОСТИ МОЛЕКУЛЫ
А) хорошо растворяются в воде 1) моносахариды
Б) имеют сладкий вкус 2) полисахариды
В) сладкий вкус отсутствуют
Г) глюкоза, рибоза, фруктоза
Д) в воде нерастворимы
Е) крахмал, гликоген, хитин.
С1. В молекуле ДНК находится 1100 нуклеотидов с цитозином (Ц) что составляет 20% от их общего числа. Определите, сколько нуклеотидов с тимином (Т), гуанином(Г), аденином (А) содержится в отдельности в молекуле ДНК, объясните полученный результат.
Часть А – 1 балл (максимальное количество 12 баллов)
Часть В – 2 балла (максимальное количество 6 баллов)
Часть С – 3 балла (максимальное количество 3 балла)
Итого: 21 балл
Критерии оценивания:
19 - 21 балл – «5»
13 – 18 баллов – «4»
9 – 12 баллов – «3»
1 – 8 баллов – «2»
Обмен веществ (метаболизм) - это совокупность всех химических реакций, которые происходят в организме. Все эти реакции делятся на 2 группы
1. Пластический обмен (ассимиляция, анаболизм, биосинтез) - это когда из простых веществ с затратой энергии образуются (синтезируются) более сложные. Пример:
- При фотосинтезе из углекислого газа и воды синтезируется глюкоза.
2. Энергетический обмен (диссимиляция, катаболизм, дыхание) - это когда сложные вещества распадаются (окисляются) до более простых, и при этом выделяется энергия , необходимая для жизнедеятельности. Пример:
- В митохондриях глюкоза, аминокислоты и жирные кислоты окисляются кислородом до углекислого газа и воды, при этом образуется энергия (клеточное дыхание)
Взаимосвязь пластического и энергетического обмена
- Пластический обмен обеспечивает клетку сложными органическими веществами (белками, жирами, углеводами, нуклеиновыми кислотами), в том числе белками-ферментами для энергетического обмена.
- Энергетический обмен обеспечивает клетку энергией. При выполнении работы (умственной, мышечной и т.п.) энергетический обмен усиливается.
АТФ – универсальное энергетическое вещество клетки (универсальный аккумулятор энергии). Образуется в процессе энергетического обмена (окисления органических веществ).
- При энергетическом обмене все вещества распадаются, а АТФ - синтезируется. При этом энергия химических связей распавшихся сложных веществ переходит в энергию АТФ, энергия запасается в АТФ .
- При пластическом обмене все вещества синтезируются, а АТФ - распадается. При этом расходуется энергия АТФ (энергия АТФ переходит в энергию химических связей сложных веществ, запасается в этих веществах).
Выберите один, наиболее правильный вариант. В процессе пластического обмена
1) более сложные углеводы синтезируются из менее сложных
2) жиры превращаются в глицерин и жирные кислоты
3) белки окисляются с образованием углекислого газа, воды, азотсодержащих веществ
4) происходит освобождение энергии и синтез АТФ
Ответ
Выберите три варианта. Чем пластический обмен отличается от энергетического?
1) энергия запасается в молекулах АТФ
2) запасенная в молекулах АТФ энергия расходуется
3) органические вещества синтезируются
4) происходит расщепление органических веществ
5) конечные продукты обмена - углекислый газ и вода
6) в результате реакций обмена образуются белки
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В процессе пластического обмена в клетках синтезируются молекулы
1) белков
2) воды
3) АТФ
4) неорганических веществ
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В чем проявляется взаимосвязь пластического и энергетического обмена
1) пластический обмен поставляет органические вещества для энергетического
2) энергетический обмен поставляет кислород для пластического
3) пластический обмен поставляет минеральные вещества для энергетического
4) пластический обмен поставляет молекулы АТФ для энергетического
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В процессе энергетического обмена, в отличие от пластического, происходит
1) расходование энергии, заключенной в молекулах АТФ
2) запасание энергии в макроэргических связях молекул АТФ
3) обеспечение клеток белками и липидами
4) обеспечение клеток углеводами и нуклеиновыми кислотами
Ответ
1. Установите соответствие между характеристикой обмена и его видом: 1) пластический, 2) энергетический. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) окисление органических веществ
Б) образование полимеров из мономеров
В) расщепление АТФ
Г) запасание энергии в клетке
Д) репликация ДНК
Е) окислительное фосфорилирование
Ответ
2. Установите соответствие между характеристикой обмена веществ в клетке и его видом: 1) энергетический, 2) пластический. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующим буквам.
А) происходит бескислородное расщепление глюкозы
Б) происходит на рибосомах, в хлоропластах
В) конечные продукты обмена – углекислый газ и вода
Г) органические вещества синтезируются
Д) используется энергия, заключенная в молекулах АТФ
Е) освобождается энергия и запасается в молекулах АТФ
Ответ
3. Установите соответствие между признаками обмена веществ у человека и его видами: 1) пластический обмен, 2) энергетический обмен. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) вещества окисляются
Б) вещества синтезируются
В) энергия запасается в молекулах АТФ
Г) энергия расходуется
Д) в процессе участвуют рибосомы
Е) в процессе участвуют митохондрии
Ответ
4. Установите соответствие между характеристиками обмена веществ и его видом: 1) энергетический, 2) пластический. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) репликация ДНК
Б) биосинтез белка
В) окисление органических веществ
Г) транскрипция
Д) синтез АТФ
Е) хемосинтез
Ответ
5. Установите соответствие между характеристиками и видами обмена: 1) пластический, 2) энергетический. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) запасается энергия в молекулах АТФ
Б) синтезируются биополимеры
В) образуются углекислый газ и вода
Г) происходит окислительное фосфорилирование
Д) происходит репликация ДНК
Ответ
Выберите три процесса, относящихся к энергетическому обмену веществ.
1) выделение кислорода в атмосферу
2) образование углекислого газа, воды, мочевины
3) окислительное фосфорилирование
4) синтез глюкозы
5) гликолиз
6) фотолиз воды
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Энергия, необходимая для мышечного сокращения, освобождается при
1) расщеплении органических веществ в органах пищеварения
2) раздражении мышцы нервными импульсами
3) окислении органических веществ в мышцах
4) синтезе АТФ
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В результате какого процесса в клетке синтезируются липиды?
1) диссимиляции
2) биологического окисления
3) пластического обмена
4) гликолиза
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Значение пластического обмена – снабжение организма
1) минеральными солями
2) кислородом
3) биополимерами
4) энергией
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Окисление органических веществ в организме человека происходит в
1) легочных пузырьках при дыхании
2) клетках тела в процессе пластического обмена
3) процессе переваривания пищи в пищеварительном тракте
4) клетках тела в процессе энергетического обмена
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Какие реакции обмена веществ в клетке сопровождаются затратами энергии?
1) подготовительного этапа энергетического обмена
2) молочнокислого брожения
3) окисления органических веществ
4) пластического обмена
Ответ
1. Установите соответствие между процессами и составляющими частями метаболизма: 1) анаболизм (ассимиляция), 2) катаболизм (диссимиляция). Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) брожение
Б) гликолиз
В) дыхание
Г) синтез белка
Д) фотосинтез
Е) хемосинтез
Ответ
2. Установите соответствие между характеристиками и процессами обмена веществ: 1) ассимиляция (анаболизм), 2) диссимиляция (катаболизм). Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) синтез органических веществ организма
Б) включает подготовительный этап, гликолиз и окислительное фосфорилирование
В) освобожденная энергия запасается в АТФ
Г) образуются вода и углекислый газ
Д) требует энергетических затрат
Е) происходит в хлоропластах и на рибосомах
Ответ
Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. Обмен веществ – одно из основных свойств живых систем, он характеризуется тем, что происходит
1) избирательное реагирование на внешние воздействия окружающей среды
2) изменение интенсивности физиологических процессов и функций с различными периодами колебаний
3) передача из поколения в поколение признаков и свойств
4) поглощение необходимых веществ и выделение продуктов жизнедеятельности
5) поддержание относительно-постоянного физико-химического состава внутренней среды
Ответ
1. Все приведенные ниже термины, кроме двух, используются для описания пластического обмена. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) репликация
2) дупликация
3) трансляция
4) транслокация
5) транскрипция
Ответ
2. Все перечисленные ниже понятия, кроме двух, используют для описания пластического обмена веществ в клетке. Определите два понятия, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) ассимиляция
2) диссимиляция
3) гликолиз
4) транскрипция
5) трансляция
Ответ
3. Перечисленные ниже термины, кроме двух, используются для характеристики пластического обмена. Определите два термина, выпадающих из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) расщепление
2) окисление
3) репликация
4) транскрипция
5) хемосинтез
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Азотистое основание аденин, рибоза и три остатка фосфорной кислоты входят в состав
1) ДНК
2) РНК
3) АТФ
4) белка
Ответ
Все приведённые ниже признаки, кроме двух, можно использовать для характеристики энергетического обмена в клетке. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны.
1) идёт с поглощением энергии
2) завершается в митохондриях
3) завершается в рибосомах
4) сопровождается синтезом молекул АТФ
5) завершается образованием углекислого газа
Ответ
Найдите три ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны. (1) Обмен веществ, или метаболизм, – это совокупность реакций синтеза и распада веществ клетки и организма, связанных с выделением или поглощением энергии. (2) Совокупность реакций синтеза высокомолекулярных органических соединений из низкомолекулярных соединений относят к пластическому обмену. (3) В реакциях пластического обмена синтезируются молекулы АТФ. (4) Фотосинтез относят к энергетическому обмену. (5) В результате хемосинтеза синтезируются органические вещества из неорганических за счет энергии Солнца.
Ответ
© Д.В.Поздняков, 2009-2019
Практическое занятие № 15.
Задание к занятию № 15.
Тема: ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН.
Актуальность темы.
Биологическое окисление – совокупность протекающих в каждой клетке ферментативных процессов, в результате которых молекулы углеводов, жиров и аминокислот расщепляются, в конечном счете, до углекислоты и воды, а освобождающаяся энергия запасается клеткой в виде аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и затем используется в жизнедеятельности организма (биосинтез молекул, процесс деления клеток, сокращение мышц, активный транспорт, продукция тепла и др.). Врач должен знать о существовании гипоэнергетических состояний, при которых снижается синтез АТФ. При этом страдают все процессы жизнедеятельности, которые протекают с использованием энергии, запасенной в виде макроэргических связей АТФ. Наиболее распространенная причина гипоэнергетических состояний – гипоксия тканей , связанная со снижением концентрации кислорода в воздухе, нарушением работы сердечно-сосудистой и дыхательной систем, анемиями различного происхождения. Кроме того, причиной гипоэнергетических состояний могут быть гиповитаминозы , связанные с нарушением структурного и функционального состояния ферментных систем, участвующих в процессе биологического окисления, а также голодание , которое приводит к отсутствию субстратов тканевого дыхания. Кроме того, в процессе биологического окисления образуются активные формы кислорода, запускающие процессы перекисного окисления липидов биологических мембран. Необходимо знать механизмы защиты организма от данных форм (ферменты, лекарственные препараты, оказывающие мембраностабилизирующее действие – антиоксиданты).
Учебные и воспитательные цели:
Общая цель занятия: привить знания о протекании биологического окисления, в результате которого образуется до 70-8- % энергии в виде АТФ, а также об образовании активных форм кислорода и их повреждающего действия на организм.
Частные цели: уметь определять пероксидазу в хрене, картофеле; активность сукцинатдегидрогеназы мышц.
1. Входной контроль знаний:
1.1. Тесты.
1.2. Устный опрос.
2. Основные вопросы темы:
2.1. Понятие об обмене веществ. Анаболические и катаболические процессы и их взаимосвязь.
2.2. Макроэргические соединения. АТФ – универсальный аккумулятор и источник энергии в организме. Цикл АТФ-АДФ. Энергетический заряд клетки.
2.3. Этапы обмена веществ. Биологическое окисление (тканевое дыхание). Особенности биологического окисления.
2.4. Первичные акцепторы протонов водорода и электронов.
2.5. Организация дыхательной цепи. Переносчики в дыхательной цепи (ЦПЭ).
2.6. Окислительное фосфорилирование АДФ. Механизм сопряжения окисления и фосфорилирования. Коэффициент окислительного фосфорилирования (Р/О).
2.7. Дыхательный контроль. Разобщение дыхания (окисления) и фосфорилирования (свободное окисление).
2.8. Образование токсичных форм кислорода в ЦПЭ и обезвреживание перекиси водорода ферментом пероксидазой.
Лабораторно-практические работы.
3.1. Методика определения пероксидазы в хрене.
3.2. Методика определения пероксидазы в картофеле.
3.3. Определение активности сукцинатдегидрогеназы мышц и конкурентное торможение её активности.
Выходной контроль.
4.1. Тесты.
4.2. Ситуационные задачи.
5. Литература:
5.1. Материалы лекций.
5.2. Николаев А.Я. Биологическая химия.-М.: Высшая школа, 1989., С 199-212, 223-228.
5.3. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия. - М.: Медицина, 1990.С.224-225.
5.4. Кушманова О.Д., Ивченко Г.М. Руководство к практическим занятиям по биохимии.- М.: Медицина, 1983, раб. 38.
2. Основные вопросы темы.
2.1. Понятие об обмене веществ. Анаболические и катаболические процессы и их взаимосвязь .
Живые организмы находятся в постоянной и неразрывной связи с окружающей средой.
Эта связь осуществляется в процессе обмена веществ.
Обмен веществ (метаболизм)– совокупность всех реакций в организме.
Промежуточный обмен (внутриклеточный метаболизм) – включает 2 типа реакций: катаболизм и анаболизм.
Катаболизм – процесс расщепления органических веществ до конечных продуктов (СО 2 , Н 2 О и мочевины). В этот процесс включаются метаболиты, образующиеся как при пищеварении, так и при распаде структурно-функциональных компонентов клеток.
Процессы катаболизма в клетках организма сопровождаются потреблением кислорода, который необходим для реакций окисления. В результате реакций катаболизма происходит выделение энергии (экзергонические реакции), которая необходима организму для его жизнедеятельности.
Анаболизм – синтез сложных веществ из простых. В анаболических процессах используется энергия, освобождающаяся при катаболизме (эндергонические реакции).
Источниками энергии для организма являются белки, жиры и углеводы. Энергия, заключенная в химических связях этих соединений, в процессе фотосинтеза трансформировалась из солнечной энергии.
Макроэргические соединения. АТФ – универсальный аккумулятор и источник энергии в организме. Цикл АТФ-АДФ. Энергетический заряд клетки.
АТФ – является макроэргическим соединением, содержащим макроэргические связи; при гидролизе концевой фосфатной связи выделяется около 20 кдж/моль энергии.
К макроэргическим соединениям относятся ГТФ, ЦТФ, УТФ, креатинфосфат, карбамоилфосфат и др. Они используются в организме для синтеза АТФ. Например, ГТФ + АДФ à ГДФ + АТФ
Этот процесс называется субстратное фосфорилирование – экзоргонические реакции. В свою очередь все эти макроэргические соединения образуются при использовании свободной энергии концевой фосфатной группы АТФ. Наконец, энергия АТФ используется для совершения различных видов работ в организме:
Механической (мышечное сокращение);
Электрической (проведение нервного импульса);
Химической (синтез веществ);
Осмотической (активный транспорт веществ через мембрану) – эндергонические реакции.
Таким образом, АТФ- главный, непосредственно используемый донор энергии в организме. АТФ занимает центральное место между эндергоническими и экзергоническими реакциями.
В организме человека образуется количество АТФ, равное массе тела и за каждые 24 часа вся эта энергия разрушается. 1 молекула АТФ «живет» в клетке около минуты.
Использование АТФ как источника энергии возможно только при условии непрерывного синтеза АТФ из АДФ за счет энергии окисления органических соединений. Цикл АТФ-АДФ – основной механизм обмена энергии в биологических системах, а АТФ – универсальная «энергетическая валюта».
Каждая клетка обладает электрическим зарядом, который равен
[АТФ] + ½[АДФ]
[АТФ] + [АДФ] + [АМФ]
Если заряд клетки равен 0,8-0,9, то в клетке весь адениловый фонд представлен в виде АТФ (клетка насыщена энергией и процесс синтеза АТФ не происходит).
По мере использования энергии, АТФ превращается в АДФ, заряд клетки становится равным 0, автоматически начинается синтез АТФ.
Современное представление о процессе окислительного фосфорилирования ведет свое начало от пионерских работ Белицера и Калькара. Калькар установил, что аэробное фосфорилирование сопряжено с дыханием. Белицер подробно изучил стехиометрические отношения между сопряженным связыванием фосфата и поглощением кислорода и показал, что отношение числа молекул неорганического фосфата к числу атомов поглощенного кислорода
при дыхании равно не менее чем двум. Он же указал, что перепое электронов от субстрата к кислороду является возможным источником энергии для образования двух и более молекул АТФ на один атом поглощенного кислорода.
Донором электронов служит молекула НАД Н, и реакция фосфорилирования имеет вид
Кратко эту реакцию записывают в виде
Синтез трех молекул АТФ в реакции (15.11) происходит за счет переноса двух электронов молекулы НАД Н по цепи электронного транспорта к молекуле кислорода. При этом энергия каждого электрона понижается на 1,14 эВ.
В водной среде при участии специальных ферментов происходит гидролиз молекул АТФ
Структурные формулы молекул, входящих в реакции (15.12) и (15.13), приведены на рис. 31.
При физиологических условиях входящие в реакции (15.12) и (15.13) молекулы находятся в разных стадиях ионизации (АТФ, ). Поэтому химические символы в этих формулах следует понимать как условную запись реакций между молекулами, находящимися в разных стадиях ионизации. В связи с йтим увеличение свободной энергии AG в реакции (15.12) и ее уменьшение в реакции (15.13) зависит от температуры, концентрации ионов и от значения pH среды. При стандартных условиях эВ ккал/моль). Если ввести соответствующие поправки с учетом физиологических значений pH и концентрации ионов внутри клеток, а также обычные значения концентраций молекул АТФ и АДФ и неорганического фосфата в цитоплазме клеток, то для свободной энергии гидролиза молекул АТФ получим значение -0,54 эВ (-12,5 ккал/моль). Свободная энергия гидролиза молекул АТФ не является величиной постоянной. Она может быть неодинаковой даже в разных местах одной клетки, если эти места различаются по концентрации
Со времени появления пионерской работы Липмана (1941 г.) известно, что молекулы АТФ в клетке выполняют роль универсального кратковременного хранителя и переносчика химической энергии, используемой в большинстве процессов жизнедеятельности.
Выделение энергии в процессе гидролиза молекулы АТФ сопровождается преобразованием молекул
При этом разрыв связи, обозначенной символом приводит к отщеплению остатка фосфорной кислоты. По предложению Липмана такую связь стали называть «фосфатной связью, богатой энергией» или «макроэргической связью». Это название крайне неудачно. Оно совершенно не отражает энергетики процессов, происходящих при гидролизе. Выделение свободной энергии обусловлено не разрывом одной связи (такой разрыв всегда требует затраты энергии), а перестройкой всех молекул, участвующих в реакциях, образованием новых связей и перестройкой сольватных оболочек при реакции.
При растворении молекулы NaCl в воде образуются гидратированные ионы Выигрыш энергии при гидратации перекрывает затрату энергии при разрыве связи в молекуле NaCl. Было бы странным приписывать этот выигрыш энергии «высоко-эргичности связи» в молекуле NaCl.
Как известно, при делении тяжелых атомных ядер выделяется большая энергия, что не связано с разрывом каких-либо высоко-эргических связей, а обусловлено перестройкой осколков деления и уменьшением энергии кулоповского отталкивания между нуклонами в каждом осколке.
Справедливая критика представления о «макроэргических связях» высказывалась неоднократно . Тем не менее это представление широко внедрилось в научную литературу. Большой
Таблица 8
Структурные формулы фосфорилированных соединений: а - фосфоэноллируват; б - 1,3-дифосфоглицерат; в - креатинфосфат; - глюкозо-I-фосфат; - глюкозо-6-фосфат.
беды в этом нет, если выражение «высокоэргическая фосфатная связь» испольаовать условно, как краткое описание всего цикла преобразований, происходящих в водном растворе при соответствующем наличии других ионов, pH и т. д.
Итак, понятие энергия фосфатной связи, испольауемое биохимиками, условно характеризует разность между свободной энергией исходных веществ и свободной энергией продуктов реакций гидролиза, при которых отщепляются фосфатные группы. Это понятие нельзя путать с понятием энергии химической связи между двумя группами атомов в свободной молекуле. Последняя характеризует энергию, необходимую для разрыва свяэи.
В клетках содержится ряд фосфорилированных соединений, гидролиз которых в цитоплазме связан с выделением свободной анергии. Значения стандартных свободных энергий гидролиза некоторых из этих соединений приведены в табл. 8. Структурные формулы этих соединений изображены на рис. 31 и 35.
Большие отрицательные величины стандартных свободных анергий гидролиза обусловлены энергией гидратации отрицательно заряженных продуктов гидролиза и перестройкой их электронных оболочек. Из табл. 8 следует, что значение стандартной свободной энергии гидролиза молекулы АТФ занимает промежуточное положение между «высокоэнергетическими» (фосфоэнолпиру-нат) и «низкоэнергетическими» (глюкозо-6-фосфат) соединениями. Это одна из причин того, что молекула АТФ является удобным универсальным переносчиком фосфатных групп.
С помощью специальных ферментов молекулы АТФ и АДФ осуществляют связь между высоко- и низкоэнергетическими
фосфатными соединениями. Например, фермент пируваткиназа переносит фосфат с фосфоэнолпирувата на АДФ. В результате реакции образуется пируват и молекула АТФ. Далее с помощью фермента гексокиназа молекула АТФ может передать фосфатную группу D-глюкозе, превратив ее в глюкозо-6-фосфат. Суммарный продукт этих двух реакций сведется к преобразованию
Весьма важно, что реакции этого типа могут проходить только через промежуточный этап, в котором обязательно участвуют молекулы АТФ и АДФ.
