Кожа является внешним покровом тела человека, важным органом, без которого не может жить человеческий организм. Кожный покров находится на границе между внешней и внутренней средой, в связи с чем на него воздействуют как благоприятные, так и неблагоприятные факторы внутренней и внешней среды. В анатомическом строении кожа состоит из трех отделов: эпидермиса, дермы, или собственно кожи, подкожно-жировой клетчатки, или гиподермы.
Эпидермис происходит из эктодермы; дерма и подкожно-жировая клетчатка из мезодермы. Особенности строения эпидермиса обеспечивает его упругость и прочность, быстрое восстановление при повреждениях. Общая площадь эпидермиса у взрослого человека составляет 1,5 - 2 м2, масса около 0,5 кг. Толщина его зависит от рогового слоя и количества рядов клеток. В базальном слое находятся меланоциты и большое количество кератиноцитов в соотношении 1:36, некоторые исследователи называют этот показатель "меланиновой эпидермальной единицей". В составе эпидермиса выделяют клетки Лангерганса (разновидность макрофагов), количество которых колеблется от нескольких десятков (30 - 40) до 1500 на 1мм 2 площади. Уменьшается количество клеток при ультрафиолетовом и лазерном облучениях, при глубоком охлаждении. Клетки Лангерганса имеют свойства моноцитов - макрофагов, удерживают на своей поверхности захваченные антигены, участвуя, таким образом в иммунологических реакциях кожи. После захвата антигена в эпидермисе транспортируют его по лимфатическим сосудам из кожи в лимфоузлы, связывая в единую функциональную систему кожу и лимфоузлы. Имеются данные, что клетки Лангерганса предотвращают распространение вируса внутри эпидермиса.
Клетки Гринштейна, количество которых составляет от 1 до 3 %всех клеток эпидермиса, может колебаться от 5 до 600 клеток на 1мм 2 . Существует точка зрения, что клетки Гринштейна являются антиген представляющими клетками для Т - супрессоров, проникающих в эпидермис.
Клетки Меркеля - нейроэндокринные клетки кожи, обладают свойством восприятия ощущения. В эпидермисе ладоней и подошв имеются от 200 до 400 клеток на 1мм 2, функции которых еще полностью не выяснены, но доказано, что они несут механорецепторную функцию. На основании присутствия нейропептидов и специфических гранул в клетках Меркеля, их считают нейроэндокринными клетками кожи, которые играют важную роль в иммунной системе организма.
В эпидермисе также встречаются внутриэпидермальные лимфоциты и тучные клетки.
Эпидермис состоит из пяти слоев:
1. Базальный слой представляет собой один ряд цилиндрических клеток и называется основным, или зародышевым слоем, так как в нем происходит деление клеток. Ядра клеток содержат одно или два ядрышка. Для цитоплазмы характерно высокое содержание рибосом и митохондрий.
В клетках протекают активные процессы синтеза волокнистого белка, полисахаридов и липидов. Они обладают максимальной митотической активностью и содержат наибольшее количество ДНК - и РНК - содержащих структур. Время полного обновления клеток эпидермиса составляет 26 - 28 дней, но подвержено индивидуальным и регионарным колебаниям.
2. Шиповатый слой в норме состоит из 5 - 6 рядов шиповатых эпидермоцитов, которые окружены плазмолеммой с неровными контурами за счет выростов (шипов), проникающих в соответствующие углубления соседних клеток и образующих соединение типа застежки "молния". По мере продвижения кверху клетки становятся более плоскими и вытянутыми параллельно поверхности эпидермиса, а ядра уменьшаются. В них содержатся нейтральные липиды, полисахариды.
В цитоплазме хорошо развит фибриллярный аппарат, представленный тонофибриллатами и тонофиламентами, между которыми содержится аморфное вещество. Тонофибриллаты пронизывают клетку, образуя ее каркас, защищающий ядро от сдавливания. Клетки шиповатого слоя связаны между собой посредством протоплазматических мостиков или десмосом.
Базальный и шиповатый слои называются ростковым или мальпигиевым слоем. Только в этом слое происходит митоз, за счет чего осуществляется регенерация эпидермиса.
3. Зернистый слой в норме состоит из 1-2 рядов клеток ромбовидной формы (а на подошвах и ладонях до 4 рядов), расположенных параллельно поверхности кожи, с ядрами овальной или вытянутой формы. В цитоплазме содержатся зерна особого белкового вещества - кератогиалина, предвестника начинающегося процесса ороговения клеток и филагрина - основного белка кератогиалиновых гранул. Он синтезируется только в зернистом слое при помощи матричной РНК, объединяется с кератиновыми филаментами и необходим для ориентации и стабилизации их в роговых чешуйках.
4. Блестящий, или элеидиновый, слой состоит из 1 - 3 рядов вытянутых клеток, содержащих элеидин - белковое вещество, растворимое в воде, щелочах, кислотах и представляющее собой промежуточную стадию ороговения клеток эпидермиса. Элеидиновый слой хорошо выражен на ладонях и подошвах, а также при ихтиозе и паракератозе. Необходимо отметить, что блестящий слой электронно - микроскопически в настоящее время как отдельный слой не выделяется.
5. Роговой слой состоит из 5 - 6 рядов ороговевших безъядерных клеток (на ладонях и подошвах до 10-15), содержит белковое вещество - кератин, жир и полисахариды. Толщина рогового слоя в среднем составляет 13 - 15 мкм. Роговые чешуйки расположены строго друг над другом. Каждая чешуйка имеет шестиугольную форму и каждой стороной контактирует с соседней чешуйкой, по типу "стеганого одеяла". Такое расположение обеспечивает связь чешуек и создает барьер проницаемости. Восстанавливается роговой слой через 72 часа.
Дерма (собственно кожа) состоит из двух слоёв: сосочкового и сетчатого, или ретикулярного. Имеются гладкая и поперечно - полосатая мышечные ткани, кровеносная и лимфатическая сосудистые сети, сальные железы, нервные волокна и нервные окончания. В гистологическом строении характеризуется наличием трех структур. Волокнистая структура представлена коллагено-выми, эластическими и ретикулярными волокнами. Коллагеновые волокна состоят из многочисленных тонких фибрилл, особенно значительных в сетчатом слое. Эластичные волокна не образуют пучков, особенно много их в сетчатом слое, которые окружают волосяные фолликулы, сальные и потовые железы, проникают из дермы в подкожно - жировую клетчатку. Волокна обладают упругостью и играют большую роль в защитной функции кожи. Больше всего эластические волокна развиты на ладонях, подошвах, над суставами. Ретикулиновые волокна располагаются на границе между эпидермисом и дермой, оплетают потовые и сальные железы, волосяные фолликулы. Считается, что они имеют очень высокий модуль эластичности, приближенной к стали.
Клеточные элементы собственно кожи представляют собой клетки соединительной ткани: фибробласты и фиброциты - основные компоненты дермы; гистиоциты (макрофаги), тучные клетки (лаброциты, мастоциты) располагаются в верхних отделах дермы, вокруг кровеносных сосудов. В них содержатся биологически активные вещества: гистамин, гепарин, серотонин, ДОФА, кинины, гиалуроновые кислоты; плазматические, эндотелиальные клетки, лимфоциты, нейтрофилы и другие.
Основное вещество, или аморфная субстанция заполняет пространство между клетками и волокнами соединительной ткани и состоит из мукополисахаридов (МПС) - гиалуроновая, глюкуроновая кислоты, глюкозамин, ацетил-галактозамин и другие. В основном веществе процессы обмена происходят активно. Под влиянием гиалуронидазы, ультразвука, рентгеновских лучей и других факторов мукополисахариды легко полимеризуются или деполимеризуются.
Подкожно - жировая клетчатка состоит из рыхлой соединительно -тканной сети коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон, в петлях которых находятся скопления жировой ткани в виде жировых долек. Подкожно-жировая клетчатка содержит большое количество питательных веществ. В верхнюю часть клетчатки могут проникать луковицы волос и клубочки потовых желез. Подкожно-жировая клетчатка отсутствует на веках, под ногтевыми пластинками, на крайней плоти, малых половых губах и мошонке. Она играет защитную роль от травм и переохлаждения.
В коже различают поверхностную часть – эпидермис и дерму кожи (собственно кожа) – соединительнотканная основа кожи.
Эпидермис – многослойный плоский ороговевающий эпителий, в своем составе содержит 5 клеточных дифферонов:
- Основной дифферон : дифферон эпителиоцитов (кератиноцитов), состоит из стволовых клеток, митотически делящихся кератиноцитов, кератиноцитов накапливающих кератогиалин, роговых чешуйек Кроме того кератиноциты под воздействием УФЛ синтезируют витамин Д (антирахитический витамин), участвующий при минерализации костей. ; Кератиноциты в течение своего жизненного цикла постепенно продвигаются в направлении от базальной мембраны к поверхности эпидермиса, при этом размножаются, накапливают роговое вещество кератин - ороговевают и слущиваются с поверхности эпидермиса. Кератиноциты происходящие от общей родоначальной стволовой клетки располагаются в одной вертикальной колонке и называются эпидермальной пролиферативной единицей (ЭПЕ). В центре ЭПЕ находится клетка Лангерганса, окруженная 20-50 кератиноцитами, расположенными во всех слоях эпидермиса в одной вертикальной колонке. В ЭПЕ клетки Лангерганса при помощи кейлонов регулирует пролиферацию и дифференцировку кератиноцитов;
- клетки Лангерганса (синоним - белые отросчатые эпителиоциты), составляют 3% клеток эпидермиса - неправильной формы, отростчатые клетки гематогенного происхождения, имеют митохондрии и лизосомы, выполняют иммунологические функции эпидермальных макрофагов (представляют лимфоцитам А-гены), при помощи кейлонов регулируют пролиферацию и дифференцировку кератиноцитов, при помощи липолитических ферментов лизосом расщепляют цементирующее вещество и способствуют слущиванию роговых чешуек с поверхности эпидермиса;
- меланоциты - грушевидные клетки с отростками. В цитоплазме имеются рибосомы, пластинчатый комплекс Гольджи, меланосомы. В меланоцитах из аминокислоты тирозина под воздействием фермента тирозиназы образуется ДОФА (дигидрооксифенилаланин), а из него под воздействием фермента ДОФА-оксидазы образуется пигмент меланин, защищающий подлежащие ткани от воздействия УФЛ. Синтез меланина регулируется меланотропным гормоном гипофиза и усиливается при воздействии УФЛ. Врожденная неспособность к выработке меланина – альбинизм.
- клетки Меркеля - крупные полигональной формы клетки с короткими выростами. К базальной поверхности этих клеток подходят дендриты чувствительных нейроцитов спинномозговых узлов и образуют нервные окончания – т.е. образуется Меркелевы окончание, являющиеся механорецепторами кожи. Кроме того, клетки Меркеля являются АПУД-клетками и синтезируют гормоноподобные вещества (ВИП, бомбезин, гистамин, энкефалины ит.д);
- лимфоциты , представлены в основном субпопуляцией Т-лимфоцитов; вместе с клетками Лангерганса обеспечивают иммунную защиту.
В эпидермисе имеются 5 слоев:
1. Базальный слой – содержит все 5-х видов клеток:
а) кератиноциты – составляют до 90% клеток слоя; призматические клетки, цитоплазма базофильная и содержит тонофиламенты из кератина. Часто наблюдается фигуры митоза – активно делятся и обеспечивают обновление эпителия, дочерние клетки поднимаются в вышележащие слои. Среди базальных эпителиоцитов имеются стволовые клетки;
б) меланоциты – составляют до 10% клеток слоя;
в) клетки Лангерганса;
г) клетки Меркеля;
д) лимфоциты.
2. Шиповатый слой - состоит из кератиноцитов (большинство клеток слоя), клеток Лангерганса (эпидермальные макрофаги) и лимфоцитов. Кератиноциты этого слоя – полигональные клетки с короткими выростами – шипиками; в цитоплазме усиливается синтез кератина, а из них образуются тонофиламенты, собирающиеся в пучки – тонофибриллы, обеспечивающие упругость и прочность клетки (цитоскелет). Эти клетки активно делятся и участвуют в регенераци эпидермиса. В шиповатом слое встречаются клетки Лангерганса и лимфоциты – обеспечивают иммунную защиту.
3. Зернистый слой – состоит из 3-4 рядов уплощенных кератиноцитов, утративших способность к делению. В клетках зернистого слоя синтезируются кератин, филаггрин, инволюкрин и кератолинин. Филаггрин в виде аморфной массы склеивает кератиновые тонофибриллы, к ним примешиваются продукты распада ядер и органоидов кератиноцитов – в результате образуется сложное соединение кератогиалин (в препарате – выглядят как крупные базофильные гранулы). Инволюкрин и кератолинин под плазмолеммой клеток образуют защитный белковый слой.
4. Блестящий слой – представлен 3-4 рядами плоских погибщих клеток. Границ клеток не видно, ядра разрушены, цитоплазма полностью заполняется массой (элаидин – старое название), состоящей из продольно расположенных кератиновых фибрилл, склееных филаггрином. Эта масса (элаидин) сильно преломляет и отражает свет, поэтому слой блестит – отсюда и название слоя.
5. Роговой слой – состоит из роговых кератиновых пластинок (чешуек), имеющих форму плоских многогранников, расположенных друг на друге в виде монетных столбиков или колонок. Чешуйки имеют толстую прочную оболочку из белка кератолинина, внутри заполнены продольно расположенными кератиновыми фибриллами, связанными между собой бисульфидными мостиками и склеены аморфным кератиновым матриксом. Чешуйки между собой связаны цементирующим веществом, богатым липидами (придает гидрофобность). Ферменты лизосом клеток Лангерганса и кератосом разрушают связи между чешуйками и с поверхности чешуйки слущиваются.
Топографические особенности строения эпидермиса кожи .
1. Отличается толщина эпидермиса в разных участках кожи - от 0,03 мм (на голове) до 1,5 мм (кожа пальцев).
2. Отличается выраженность отдельных слоев эпидермиса, вплоть до отсутствия отдельных слоев.
Питание эпидермиса осуществляется диффузно, через базальную мембрану за счет сосудов дермы кожи.
Дерма кожи состоит из 2-х слоев – сосочковый и сетчатый слои.
1. Сосочковый слой – в виде сосочков вдается в эпидермис, что увеличивает площадь поверхности соприкосновения с эпидермисом. Это облегчает поступление питательных веществ в эпидермис. Сосочковый слой определяет рисунок на поверхности кожи. Причем этот рисунок кожи строго индивидуален и закодировано генетически -–что используется в судебной медицине и криминалистике для идентификации личности (дактилоскопия). Кроме того генетическая детерминированность кожного рисунка используется при диагностике некоторых наследственных заболеваний (дерматоглифика).
Сосочковый слой дермы гистологически состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержит много кровеносных капилляров и нервных окончаний (механо-, термо- и болевые рецепторы). Сосочковый слой обеспечивает питание эпидермиса, является несущей основой эпидермиса.
Сетчатый слой дермы кожи – гистологически является плотной неоформленной волокнистой соединительной тканью: много беспорядочно расположенных коллагеновых волокон, между ними имеются фибробласты и фиброциты. Сетчатый слой обеспечивает механическую прочность кожи.
Железистые производные кожи – потовые, сальные и молочные (см. лекцию “Женская половая система”) железы.
Эмбриональное развитие этих желез сходное – из эктодермы в подлежащую мезенхиму прорастают эпителиальные тяжи: из дистального конца этих тяжей образуются секреторные отделы, а из проксимальной части – выводные протоки.
Потовые железы по строению простые трубчатые неразветвленные. Имеют секреторный (концевой) отдел и выводной проток. Секреторный отдел располагается в глубоких слоях сетчатого слоя дермы, представляет собой трубочку, которая сильно извивается и образует клубочек. Стенка секреторного отдела состоит из кубических или цилиндрических секреторных клеток, которые снаружи охвачены отростчатыми миоэпителиальными клетками. Миоэпителиальные клетки имеют сократительные белки и способствуют выдавливанию пота в выводные протоки. Различают апокриновые и мерокриновые (эккриновые) потовые железы.
Морфофоункциональные отличия апокриновых и мерокриновых потовых желез
| N | Апокриновые потовые железы | Мерокриновые потовые железы |
| Цитоплазма клеток концевого отдела оксифильная | Цитоплазма эпителиоцитов концевых отделов слабобазофильная | |
| Концевые отделы более крупные 150-200 мкм | Концевые отделы мельше 30 мкм | |
| Тип секреции апокриновый | Тип секреции мерокриновый | |
| Локализуются в области гени-талиев, подмышечных впадинах | Локализуются во всех остальных участках кожи | |
| Начинают функционировать с периода полового созревания | Функционируют с рождения | |
| Состав пота: вода, соли и значительное количество белка (при разложении издают специфический запах) | Состав пота: вода, соли и мало белков | |
| Выводной проток имеет прямой ход и открывается в волосяную воронку | Выводной проток имеет штопоро-образный ход и открываются само-стоятельно от волос | |
| Функция: у животных – сиг-нальная - для идентификации осо-бей противоположнего пола), у человека значение утратили | Функция: участие в терморегуляции, в водно-солевом обмене, выделительная, создает бактерицидную среду, ней-трализует кислоты и щелочи |
Сальные железы кожи по строению простые альвеолярные разветвленные.
Секреторные отделы лежат по сравнению с потовыми железами более поверхностно – на границе сосочкого и сетчатого слоя дермы; имеют форму мешочков - альвеол и состоят: в периферической части расположены стволовые и малодифференцированные клетки со слабобазофильной цитоплазмой. По мере продвижения к просвету секреторного отдела клетки (себоциты) теряют способность к делению, накапливают жир и в просвете концевого отдела погибают, разрушаются освобождая накопленное кожное сало, т.е. тип секреции - голокриновый. Выводной проток сальных желез открывается в воронку волоса. Функция сальных желез - выделение кожного сала для:
Жировая смазка для эпидермиса и волос;
Смягчает кожу, придает эластичность;
Придает коже гидрофобные (водоотталкивающие) свойства, защищает от мацерации водой;
Создает бактерицидную среду на поверхности кожи.
В период полового созревания под влиянием половых гормонов усиливается выработка секрета сальных желез, причем иногда настолько, что сало не успевает выделяться на поверхность кожи и накапливается в секреторных отделах. Растягивая стенки альвеол. К этому часто присоединяется местная инфекция - образуются так называемые угри.
Кровоснабжение кожи . Кожа обильно кровоснабжается. Различают 2 артериальные сплетения:
1. Глубокое артериальное сплетение (на границе сетчатого слоя дермы с подкожной жировой клетчаткой), их веточки обеспечивают питанием подкожную жировую клетчатку и сетчатый слой кожи с потовыми, сальными железами и корнями волос.
2. Поверхностное артериальное сплетение (на границе сетчатого и сосочкового слоя дермы), от этого сплетения в направление к сосочковому слою отходят веточки, которые распадаются на капилляры петельного типа, питающие эпидермис (диффузно, через базальную мембрану) и участвующие в теплоотдаче.
Вены кожи образуют 3 сплетения.
Благодаря такому обильному кровоснабжению кожи выполняет функции депо крови (до 1 л), участвует в терморегуляции.
Иннервация кожи . Кожа получает и соматическую и вегетативную иннервацию. С вегетативного отдела нервной системы в кожу поступают симпатические и парасимпатические нервные волокна, которые выступают как антогонисты и совместно осуществляют регуляцию функций сосудов кожи, гладкомышечных клеток и желез.
Соматическая иннервация в коже представлена концевыми отделами дендритов чувствительных псевдоуниполярных нейроцитов спинномозговых узлов. Дендриты этих нейроцитов в коже образуют чувствительные рецепторы. Их делят на 2 группы - свободные нервные окончания и инкапсулированные нервные окончания.
I. Свободные нервные окончания - в основном образуются из немиелиновых нервных волокон.
1. Свободные немиелинизированные нервные окончания. Лежат в сосочковом слое дермы, являются рецепторами 3-х видов:
а) механорецепторы (прикосновение, давление, вибрация);
б) терморецепторы;
в) болевые рецепторы.
2. Часть волокон проходит через базальную мембрану в эпидермис и в базальном и шиповатом слоях образуют свободные термо-, механо- и болевые рецепторы.
3. Некоторые немиелинизированные нервные волокна после прохождения через базальную мембрану эпидермиса образуют конечный диск на базальной поверхности клеток Меркеля. т.е. образуют Меркелевы окончания - тоже механорецепторы.
II. Инкапсулированные нервные окончания.
1. Тельца Фатер-Пачини (или пластинчатые нервные окончания) - по функции механорецепторы, реагируют на давление и вибрацию. Локализуются в дерме и подкожной жировой клетчатке. В тельце Фатер-Пачини осевой цилиндр нервного волокна оканчивается булавовидным утолщением и окружается "сердцевиной" - уплощенные, концентрически окружающие осевой цилиндр видоизмененные леммоциты; сердцевина снаружи покрыта тонкой соединительнотканной капсулой.
2. Тельца Мейснера - имеются в коже пальцев, ладоней и подошв. Локализуются в сосочковом слое дермы. В этих тельцах дендрит многократно ветвится как кустик. Веточки кустика имеют форму спирали; кустик окружается концентрически расположенными видоизмененными леммоцитами, снаружи имеется тонкая соединительнотканная капсула. Функция - тактильные рецепторы.
3. Тельца Руффини - располагаются в глубоких слоях дермы и в подкожной жировой клетчатке, особенно много в коже подошвы. Представляют собой округлые образования, в центре телец чувствительное нервное волокно многократно ветвится в виде кустика. Разветвления нервных волокон окружаются и переплетаются коллагеновыми волокнами, снаружи тонка соединительнотканная капсула. Функция - механорецептор, реагируют на натяжение и смещение коллагеновых волокон в окружающей соединительной ткани.
4. Концевые колбы Краузе. В центре колбы 1 или несколько нервных волокон оканчивающихся булавовидными утолщениями, снаружи слабовыраженная соединительнотканная капсула. Функция - механорецептор.
Благодаря обилию чувствительных рецепторов мы можем рассматривать кожу как своеобразный орган чувств или огромное рецепторное поле, при помощи которого организм получает оперативную информацию о состоянии окружающей среды и быстро приспосабливается к этим условиям. Кроме того, кожа иннервируется по сегментарному типу, т.е. каждый сегмент спинного мозга иннервирует одновременно определенные внутренние органы и определенные участки кожи (зоны Захарьина - Геда), причем в пределах данного сегмента имеются связи между нервными путями иннервирующие внутренние органы и иннервирующие участок кожи. Поэтому воздействуя на кожу различными раздражителями мы можем оказать воздействие и на внутренние органы, иннервируемых с этого же сегмента спинного мозга. На этом основаны многие методы рефлексотерапии, в том числе восточные нетрадиционные методы лечения - иглаукалывание, прижигания, точечный массаж.
Кожные и венерические болезни
Учебник для студентов медицинских ВУЗов
проф. О. Л. Иванов
Кожа состоит из трех слоёв: эпидермиса, дермы и гиподермы.
ЭПИДЕРМИС – наружная часть кожи, представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием. Толщина его варьирует от 0,05 мм на веках до 1,5 мм на ладонях. Около 95% клеток эпидермиса являются кератиноцитами (производными эктодермы), которые по мере дифференцировки продвигаются от базальной мембраны по направлению к поверхности кожи.
Эпидермис состоит из 5 слоёв: базального, шиповатого, зернистого, блестящего и рогового.
Основа эпидермиса – его самый внутренний базальный слой (stratum basale syn. germinativum), состоящий из 1 ряда мелких клеток цилиндрической формы, располагающихся в виде частокола и называемых базальными кератиноцитами. Они имеют крупные тёмноокрашённые базофильные ядра и плотную цитоплазму, содержащую много рибосом и пучков тонофиламентов. Между собой клетки соединены межклеточными мостиками (десмосомами), а к базальной мембране крепятся полудесмосомами. Базальные кератиноциты синтезируют нерастворимый протеин, из которого образуются кератиновые филаменты, формирующие цитоскелет кератиноцитов и входящие в состав десмосом и полудесмосом. Митотическая активность клеток базального слоя (1 митоз на 400 клеток) обеспечивает формирование вышележащих структур эпидермиса.
Непосредственно над базальным слоем кератиноциты увеличиваются в размере и формируют шиповатый слой (stratum spinosum), состоящий из 3-6 (иногда 15) рядов шиповатых кератиноцитов, постепенно уплощающихся к поверхности кожи. Клетки этого слоя имеют полигональную форму и также связаны между собой десмосомами. В клетках этого слоя тонофибрилл больше, чем в базальных кератиноцитах, они концентрически и сгущенно располагаются вокруг ядер и вплетаются в десмосомы. В цитоплазме шиповатых клеток имеются многочисленные округлые везикулы различного диаметра, канальцы цитоплазматической сети, а также меланосомы. Базальный и шиповатый слои называют ростковым слоем Мальпиги, так как в них встречаются митозы, причем в шиповатом – только при обширных повреждениях эпидермиса. За счет этого происходят формирование и регенерация эпидермиса.
Зернистый слой (stratum granulosum) состоит из 2-3 рядов клеток, имеющих вблизи шиповатого слоя цилиндрическую или кубическую форму, а ближе к поверхности кожи – ромбовидную. Ядра клеток отличаются заметным полиморфизмом, а в цитоплазме образуются включения – зерна кератогиалина. В нижних рядах зернистого слоя происходит биосинтез филагрина – основного белка кератогиалиновых зерен. Он обладает способностью вызывать агрегацию кератиновых фибрилл, образовывая таким образом кератин роговых чешуек. Вторая особенность клеток зернистого слоя – в их цитоплазме присутствуют кератиносомы или тельца Одланда (Odland body), содержимое которых (гликолипиды, гликопротеиды, свободные стерины, гидролитические ферменты) выделяется в межклеточные пространства, где из него формируется пластинчатое цементирующее вещество.
Блестящий слой (stratum lucidum) виден в участках наиболее развитого эпидермиса, т. е. на ладонях и подошвах, где состоит из 3-4 рядов вытянутых по форме слабо контурированных клеток, содержащих элеидин, из которого в дальнейшем образуется кератин. Ядра в верхних слоях клеток отсутствуют.
Роговой слой (stratum corneum) образован полностью ороговевшими безъядерными клетками – корнеоцитами (роговыми пластинками), которые содержат нерастворимый белок кератин. Корнеоциты соединяются друг с другом с помощью взаимопроникающих выростов оболочки и ороговевающих десмосом. В поверхностной зоне рогового слоя десмосомы разрушаются и роговые чешуйки легко отторгаются. Толщина рогового слоя зависит от скорости размножения и продвижения кератиноцитов в вертикальном направлении и скорости отторжения роговых чешуек. Наиболее развит роговой слой там, где кожа подвергается наибольшему механическому воздействию (ладони, подошвы).
Эпителий слизистых оболочек, за исключением спинки языка и твёрдого нёба, лишен зернистого и рогового слоёв. Кератиноциты в этих участках в процессе миграции от базального слоя к поверхности кожи вначале выглядят вакуолизированными, главным образом за счет гликогена, а затем уменьшаются в размерах и в конечном итоге подвергаются десквамации. Кератиноциты слизистой оболочки рта имеют небольшое количество хорошо развитых десмосом и множество микроворсинок, сцепление клеток между собой осуществляется посредством аморфной межклеточной склеивающей субстанции, растворение которой приводит к разъединению клеток.
Среди клеток базального слоя располагаются меланоциты – дендритические клетки, которые мигрируют в эмбриональном периоде из неврального гребешка в эпидермис, эпителий слизистых оболочек, волосяные фолликулы, дерму, мягкие мозговые оболочки, внутреннее ухо и некоторые другие ткани. Они синтезируют пигмент меланин. Отростки меланоцитов распространяются между кератиноцитами. Меланин накапливается в базальных кератиноцитах над апикальной частью ядра, образуя защитный экран от ультрафиолетового и радиоактивного излучения. У лиц с тёмной кожей он проникает также в клетки шиповатого, вплоть до зернистого, слоя.
У людей выделяют два основных класса меланинов: эумеланины – производимые эллипсоидными меланосомами (эумеланосомами), придающие коже и волосам коричневый и чёрный цвет; феомеланины – продуцируемые сферическими меланосомами (феомеланосомами) и обусловливающие цвет волос от желтого до красно-коричневого. Цвет кожи зависит не от количества меланоцитов, которое примерно постоянно у людей разных рас, а от количества меланина в одной клетке. Загар после ультрафиолетового облучения обусловлен ускорением синтеза меланосом, насыщения меланосом меланином, транспорта меланосом в отростки и передачи меланосом в кератиноциты. Уменьшение с возрастом количества и активности фолликулярных меланоцитов приводит к прогрессирующему поседению волос.
В нижней части эпидермиса располагаются белые отростчатые клетки Лангерганса – внутриэпидермальные макрофаги, выполняющие антигенпредставляющую функцию для Т-хелперов. Антигенпредставляющая функция этих клеток осуществляется путём захвата антигенов из внешней среды, переработки их и экспрессии на своей поверхности. В комплексе с собственными молекулами НLА-DR и интерлейкином (ИЛ -1) антигены представляются эпидермальным лимфоцитам, в основном Т-хелперам, которые вырабатывают ИЛ-2, индуцирующий в свою очередь пролиферацию Т-лимфоцитов. Активированные таким образом Т-клетки участвуют в иммунном ответе.
В базальном и шиповатом слоях эпидермиса располагаются клетки Гринстейна – разновидность тканевых макрофагов, являющиеся антигенпредставляющими клетками для Т-супрессоров.
Эпидермис отделен от дермы базальной мембраной, толщиной 40-50 нм с неровными контурами, повторяющими рельеф внедряющихся в дерму эпидермальных тяжей. Базальная мембрана является эластической опорой, не только прочно связывающей эпителий с коллагеновыми волокнами дермы, но и препятствующей росту эпидермиса в дерму. Она образована из филаментов и полудесмосом, а также сплетений ретикулярных волокон, являющихся частью дермы, выполняет барьерную, обменную и другие функции, и состоит из трех слоёв.
ДЕРМА – соединительнотканная часть кожи – состоит из трех компонентов: волокон, основного вещества и немногочисленных клеток.
Дерма является опорой для придатков кожи (волос, ногтей, потовых и сальных желез), сосудов и нервов. Толщина её варьирует от 0,3 до 3 мм. В дерме выделяют два слоя: сосочковый и сетчатый.
Тонкий верхний сосочковый слой (stratum papillare), состоящий из аморфного бесструктурного вещества и тонких соединительнотканных (коллагеновых, эластических и ретикулярных) волокон, образует сосочки, залегающие между эпителиальными гребнями шиповатых клеток. Более толстый сетчатый слой (stratum reticulare) распространяется от основания сосочкового слоя до подкожной жировой клетчатки; строма его состоит главным образом из пучков толстых коллагеновых волокон, расположенных параллельно поверхности кожи. Прочность кожи зависит в основном от структуры сетчатого слоя, различного по своей мощности в разных участках кожного покрова. Дерма относительно бедна клетками. В сосочковом слое встречаются клеточные элементы, свойственные рыхлой соединительной ткани, а в сетчатом – фиброциты. Вокруг сосудов и волос в дерме могут встречаться небольшие лимфогистиоцитарные инфильтраты. В дерме находятся гистиоциты, или оседлые макрофаги, накапливающие гемосидерин, меланин, и возникший при воспалении детрит, а также тучные клетки или тканевые базофилы, локализующиеся главным образом вокруг кровеносных сосудов, синтезирующие и высвобождающие гистамин и гепарин. В некоторых участках сосочкового слоя расположены гладкие мышечные волокна, преимущественно связанные с волосяными луковицами (мышцы, поднимающие волос).
ГИПОДЕРМА – подкожная жировая клетчатка. Состоит из рыхлой сети коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон, в петлях которых располагаются дольки жировой ткани – скопления крупных жировых клеток, содержащих большие капли жира.
Толщина гиподермы варьирует от 2 мм (на черепе) до 10 см и более (на ягодицах). Гиподерма толще на дорсальных и разгибательных, тоньше на вентральных и сгибательных поверхностях конечностей. Местами (на веках, под ногтевыми пластинками, на крайней плоти, малых половых губах и мошонке) она отсутствует.
Кровеносные и лимфатические сосуды кожи. Артерии, вступив в дерму из широкопетлистой фасциальной сети, разветвляясь и анастомозируя, образуют глубокую (субдермальную) и поверхностную (на границе между эпидермисом и дермой) параллельные сети. От первой отходят терминальные артериолы, идущие к кожным сосочкам (по одной на несколько сосочков). В сосочке имеется капилляр в форме дамской шпильки, поднимающийся к вершине сосочка артериальным коленом и переходящий в более толстое венозное колено. Из капиллярных петель кровь оттекает в венулы, образующие поверхностную мелкопетлистую сеть сразу под сосочками. Несколько глубже располагается вторая субпапиллярная сеть венул, параллельная первой. Третья венозная сеть находится в сетчатом слое дермы. В гиподерме расположена крупноячеистая глубокая венозная сеть. Она лежит параллельно глубокому артериальному сплетению, с которым соединяется множеством артерио-венулярных анастомозов, играющих важную роль в регуляции кровотока, терморегуляции, потоотделении и т. д.
В дерме имеются две горизонтально расположенные сети лимфатических сосудов: поверхностная и глубокая. От поверхностной сети в сосочки дермы отходят слепые выросты (сосочковые синусы). От глубокой сети берут начало лимфатические сосуды, которые, постепенно укрупняясь и анастомозируя друг с другом, образуют сплетения на границе с подкожной жировой клетчаткой.
Нервный аппарат кожи представляет собой большое рецепторное поле. Чувствительные (афферентные) нервные волокна идут от кожных рецепторов, входят в состав черепных и спинно-мозговых нервов. Воспринимая раздражения из внешней среды, они подразделяются на механо-, хемо-, термо- и ноцирецепторы (болевые).
Различают свободные (разветвленные) и инкапсулированные рецепторы кожи. Свободные нервные окончания наиболее важны в функциональном отношении; они представлены во всех отделах дермы короткими и длинными веточками, сопровождающимися шванновскими клетками. Источником свободных нервных окончаний являются безмиелиновые нервные волокна. Большинство подобных волокон являются осязательными клетками Меркеля. Безмиелиновые нервные окончания в сосочковом слое дермы воспринимают ощущения боли, зуда и температуры. Инкапсулированные нервные окончания, состоящие из внутренней колбы и окружающей её капсулы, выполняют специфические функции. Так, колбы Краузе, являющиеся механорецепторами, встречаются в субсосочковой зоне дермы кистей, плеч. предплечий, стоп и голеней; пластинчатые тельца Фатера-Пачини – в гладкой коже преимущественно пальцев, сосков молочных желез; осязательные тельца Мейснера – в коже ладоней, особенно пальцев, губ, век, половых органов, в сосках молочной желез, в сосочках языка.
В кожу вступают многочисленные вегетативные нервные волокна, иннервирующие сосуды, гладкие мышцы и железы. Причем мякотные и безмякотные, чувствительные и вегетативные нервные волокна могут находиться в одном стволе.
Крупные нервные стволы, поступающие в дерму из подкожной жировой клетчатки, образуют глубокое нервное сплетение на границе с подкожной жировой клетчаткой и поверхностное нервное сплетение – в нижнем отделе сосочкового слоя дермы. Отсюда отдельные нервные волокна и их небольшие пучки направляются в сосочки дермы, сосуды, придатки кожи и эпидермис. Подходя к эпидермису, тонкие нервные волокна теряют миелиновую оболочку и проникают в межклеточные канальцы базального и шиповатого слоёв в виде голых осевых цилиндров. Миелинизированные (мякотные) нервные волокна (аксоны) встречаются в 5 раз чаще, чем немиелинизированные (безмякотные).
К придаткам кожи относят сальные и потовые железы, волосы и ногти.
Сальные железы (glandulae sebaceae) встречаются по всему кожному покрову, за исключением ладоней и подошв, и обычно находятся в тесном контакте с волосяными фолликулами, куда открываются их протоки. Только в коже красной каймы губ, головки полового члена, внутреннего листка крайней плоти, венечной борозды (железы крайней плоти – тизониевы железы), малых половых губ, а также в соске и околососковом кружке молочной железы, по краю век (железы хряща век – мейбомиевы железы) сальные железы открываются непосредственно на поверхности кожи. Около каждого фолликула имеется одна или более сальных желез. Более крупные железы отмечаются у лиц 17-25 лет и располагаются в области лица (носа, щек), груди и спины. По строению сальные железы относятся к простым альвеолярным железам и имеют голокриновый тип секреции, при котором образование секрета связано с разрушением клеток.
Большинство сальных желез имеет сферическую или яйцевидную форму. Их секреторные отделы состоят из 1-2 долек, окруженных соединительной тканью. Дольки состоят из ацинусов или альвеол, открывающихся в общий проток. Ацинусы сальной железы лишены просветов, это компактные образования, состоящие из концентрически расположенных клеток, лежащих на базальной мембране. В альвеолах сальной железы имеются, малодифференцированные призматические клетки, способные к митотическому делению и составляющие самый наружный слой железистого эпителия, а также клетки, находящиеся на разных стадиях жирового перерождения. Клетки, формирующие наружный ростковый слой, имеют крупные ядра, занимающие большую часть цитоплазмы. Путем митоза они образуют клетки, расположенные внутри альвеол, имеющие круглую или полигональную форму и цитоплазму с каплями жира. В полностью дифференцированных клетках липидные капли занимают всю цитоплазму, а ядра сморщиваются, становятся гиперхромными и отмирают. По мере накопления жира клетки смещаются по направлению к выводному протоку и распадаются. Короткий выводной проток сальных желез выстлан многослойным эпителием, непосредственно переходящим в эпителий наружного эпителиального влагалища волосяного фолликула.
Потовые железы (glandulae suboriferae) представляют собой простые тубулярные железы. Количество их в коже человека очень велико (до 3,5 млн). Их можно обнаружить в любом участке кожного покрова, за исключением кожи головки полового члена, внутреннего листка крайней плоти, наружной поверхности малых половых губ. Большая часть потовых желез человека относится к эккриновым (мерокриновым) железам, секреция которых не сопровождается даже частичной гибелью сецернирующих клеточных элементов. Лишь на отдельных участках (в подмышечных впадинах, вокруг заднего прохода, на коже лобка и околососкового кружка молочной железы, а также в коже больших половых губ) обнаруживаются апокриновые (голокриновые) железы, секреция которых связана с частичной гибелью клетки.
Эккриновые (мерокриновые) потовые железы состоят из секреторного отдела, представленного клубочком, окруженным базальной мембраной и выстланным однослойным эпителием, клетки которого в состоянии покоя и участия в образовании секрета имеют цилиндрическую форму и содержат секреторные гранулы диаметром 1-2 мкм, а после выделения секрета уплощаются. На базальной мембране, кроме секреторных, располагаются также миоэпителиальные клетки, содержащие в цитоплазме большое количество миофиламентов. сокращающихся под влиянием нервных импульсов, с чем связано выделение секрета. Выводной проток эккриновой потовой железы заканчивается в базальном слое эпидермиса, а затем продолжается в виде штопорообразной извитой щели, открываясь на поверхности кожи потовой порой.
Апокриновые (голокриновые) потовые железы отличаются более глубоким залеганием, имеют большую величину, а их выводные протоки, сходные с выводными протоками эккринных потовых желез, впадают в сально-волосяные фолликулы.
Волосы. В каждом волосе (pilus) различают две части: стержень и корень. Стержень – часть волоса, выступающая над поверхностью кожи. Корень волоса заложен в дерме и иногда доходит до подкожной жировой клетчатки. Корень окружен эпителиальными корневыми влагалищами и погружен в соединительнотканную сумку – дермальное влагалище, составляющих волосяной фолликул.
Волосяной фолликул имеет цилиндрическую форму и открывается на поверхности кожи своеобразным расширением – воронкой, в которой помещается стержень волоса. На границе верхней и средней трети фолликула в него открывается выводной проток сальной железы. Эпителиальная часть волосяного фолликула образуется на 2-3-м месяце, внутриутробной жизни путём погружения в соединительную ткань дермы отростков покровного эпителия. Однако только в области воронки эпителий сохраняет все свои слои. Ниже воронки эпителий, выстилающий фолликул, состоит лишь из клеток базального и шиповатого слоёв. Эта часть эпителиальной стенки фолликула носит название наружного корневого влагалища. По мере углубления и приближения к луковице наружное корневое влагалище переходит в ростковый слой эпидермиса и клетки приобретают способность к кератинизации. Наружное корневое влагалище служит источником клеток волоса и фолликула при смене волос и заживлении ран кожи.
Соединительнотканная сумка волосяного фолликула состоит из нежно-волокнистой соединительной ткани с большим количеством эластических и ретикулярных волокон. Последние на границе с наружным корневым влагалищем образуют базальную мембрану. Волосяные фолликулы оплетены большим количеством нервных волокон.
Самая глубокая расширенная часть корня волоса называется волосяной луковицей; нижняя часть луковицы – матрикс – состоит из недифференцированных плюрипотентных клеток, отличающихся очень высокой митотической активностью и обеспечивающих рост волоса. Здесь же находятся меланоциты, способные синтезировать меланин. В основании фолликула в луковицу волоса вдается волосяной (дермальный) сосочек, содержащий сосуды, питающие луковицу волоса.
Волосяная луковица состоит из полигональных клеток, постоянно размножающихся и содержащих большое количество пигмента. Клетки луковицы образуют как сам волос, так и несколько рядов клеток, расположенных между корнем волоса и наружным корневым влагалищем, формируя внутреннее корневое влагалище, которое прерывается в верхней части фолликула, как правило, на уровне протока сальной железы. Оно состоит из трех слоёв: внутри располагается кутикула внутреннего влагалища, кнаружи от нее лежат гранулосодержащий слой Гексли и бледный слой Генле.
В корне волоса можно различить мозговое вещество, корковое вещество и кутикулу. Мозговое вещество определяется только в длинных волосах и состоит из одного или нескольких слоёв клеток полигональной формы, содержащих остатки ядра и пигмент. Они происходят из стволовой клетки, расположенной непосредственно над сосочком, и, продвигаясь вверх, дифференцируются. Корковое вещество, представляющее основную массу волоса, состоит из одного или нескольких слоёв клеток, дифференцирующихся из камбиальных клеток луковицы, расположенных латеральное камбиальных клеток мозгового вещества: по мере дифференцировки эти клетки удлиняются в вертикальном направлении; корковое вещество, сформированное из веретенообразных роговых элементов, содержит большое количество пигмента. Прилежащая к корковому веществу кутикула волоса состоит из 6-10 слоёв клеток (роговых пластинок), располагающихся черепицеобразно и не содержащих пигмента. Кутикула корня волоса, соединяясь с кутикулой внутреннего корневого влагалища, создает прочную связь волоса со стенками волосяного фолликула.
Корень волоса без резкой границы переходит в его стержень, в котором закончены все процессы дифференцировки. В стержне имеются корковое вещество и кутикула, мозговое вещество в толстых волосах исчезает на уровне воронки. Примерно на уровне середины фолликула к соединительнотканной сумке под острым углом прикрепляется мышца, поднимающая волос. Её второй конец вплетен в волокнистый каркас дермы. При сокращении мышцы происходит не только эрекция волоса, но и выдавливание секрета сальных желез. Попавшее на поверхность кожи кожное сало, обладая низкой теплопроводностью, препятствует потере тепла.
Ногти. Ноготь (unguis) представляет собой роговую пластинку, покрывающую тыльную поверхность дистальной фаланги пальцев. Он располагается на ногтевом ложе. Различают тело и корень ногтя. Тело ногтя – его видимая часть, имеет розовую окраску из-за просвечивающей капиллярной крови. Сзади и с боков оно прикрыто кожными складками – валиками ногтя.
Валик, дугообразно покрывающий проксимальную часть ногтя, образует тонкую роговую – пластинку (eponychium). Часть тела ногтя, прилежащая к корню и имеющая вид окрашенного в белый цвет полулуния, носит название лунки ногтя. Свободный край ногтя (margo liber) выступает вперед. Самая задняя часть ногтя – корень ногтя (radix unguis) – глубоко вдается под ногтевой валик. Эпидермальные клетки проксималыюй части ногтевого ложа, располагающиеся под корнем ногтя, называются матрицей ногтя. За счет матрицы ноготь растет в длину. Клетки матрицы эпидермального происхождения, отличающиеся более крупными размерами и светлой гомогенной цитоплазмой, называются онихобластами. Нижние клетки матрицы пролиферируют, за счет чего происходит рост ногтя и толщину; верхние клетки матрицы дифференцируются в роговое вещество ногтя. Ноготь состоит из плотной компактной роговой массы, содержащей 89% твёрдого кератина, 10% воды и около 1% жиров. Наружная поверхность ногтя гладкая, внутренняя ~ неровная вследствие образования роговых выступов и бороздок, благодаря которым ноготь плотно прилежит к ногтевому ложу. Скорость роста ногтей составляет в среднем 0,5-1 мм в неделю. Обновление всей ногтевой пластинки происходит за 170-230 дней. На кистях ногти растут быстрее, чем на стопах.
Поиск по книге ← + Ctrl + →Часть I. Общая часть Клеточные элементы дермы
Глава 1. Анатомия и гистология (клеточное строение) кожи. Особенности анатомии и гистологии кожи у детей
Являясь внешним покровом тела человека, кожа имеет сложное строение и выполняет несколько важных функций. Самый большой орган человека - это кожа. Площадь кожного покрова зависит от возраста, веса и роста человека и составляет 1,5-2 м 2 . Масса кожи составляет примерно 4-6% от общей массы тела, а если учитывать подкожно‑жировую клетчатку, то 15-17%. Общее количество клеток кожи равно 9-12 млрд, т. е. 6 млн/см 2 . Толщина кожи зависит от возраста, цвета кожного покрова, пола, состояния здоровья и локализации. На разных участках тела кожа имеет различную толщину: от 2,12 до 11,57 мм у мужчин и от 2,07 до 10,4 мм у женщин (табл. 1).
Таблица 1
Толщина различных слоев кожи взрослого человека (в миллиметрах)
У пожилых людей и детей кожа тоньше, чем у взрослого человека. У детей первых месяцев жизни средняя составляет 1 мм; в возрасте от 3 до 7 лет - 1-1,5 мм; от 7 до 14 лет - 1,5-2 мм и лишь к 20-25 годам она достигает 3 мм.
Кожа в области естественных отверстий (нос, рот, влагалище, задний проход, мочеиспускательный канал) переходит в слизистую оболочку.
Кожа состоит из 3 слоев:
1) верхнего - эпидермального или эпидермиса;
2) собственно кожи или дермы;
3) подкожно‑жировой клетчатки.
Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием. Из‑за способности к ороговению, или кератинизации, основной клеточный элемент эпителия называется кератиноцитом. В эпидермисе различают пять слоев клеток, каждый из которых представляет собой определенную стадию дифференцировки (развития) кератиноцитов.
Самый глубокий слой - базальный, или зародышевый слой , граничит с дермой и состоит из одного ряда клеток. В цитоплазме кератиноцита, т. е. внутриклеточно, имеются гранулы темно‑коричневого или черного пигмента - меланина. У светлокожих людей пигмент меланин находится только в клетках базального слоя. У темнокожих лиц встречается и в клетках шиповатого слоя, и в роговом слое. В базальном слое располагаются также и меланоциты, которые составляют около 10-25% клеток базального слоя и вырабатывают пигмент меланин. Соотношение меланоцитов к кератиноцитам в эпидермисе составляет 1: 36. У чернокожих людей и у представителей белой расы количество меланоцитов примерно одинаковое. Меланин участвует в процессах заживления ран и защищает клетки организма от повреждающего воздействия ультрафиолетового излучения.
Среди базальных (основных) кератиноцитов встречаются осязательные клетки - клетки Меркеля (меркелевы диски). Особенно много клеток Меркеля в базальном слое на кончиках пальцев, губах. Клетки Лангерганса и Гринстейна, или иммунные, совместно участвуют в регуляции иммунных реакций в коже. Клетки Лангерганса способны к фагоцитозу: захватывая чужеродные антигены и удерживая их на поверхности, они обеспечивают иммунологическую память. Клетки Лангерганса могут синтезировать биологически активные вещества: γ‑интерферон, интерлейкин‑1 и др. Клетки Лангерганса выделяют мет‑энкефалин - эндогенный модулятор (внутренний возбудитель) боли и сильный стимулятор иммунной системы. Над базальным слоем расположен шиповатый слой. Затем располагается зернистый слой. На ладонях и подошвах зернистый слой состоит из 3-4 рядов, на других участках этот слой представлен 1-2 рядами клеток. Клетки зернистого слоя потеряли способность делиться.
Уплощенные, безъядерные кератиноциты образуют блестящий слой , состоящий из 3-4 рядов клеток. Блестящий слой хорошо виден на коже ладоней, где толстый эпителий. Клетки блестящего слоя содержат элеидин, гликоген, олеиновую кислоту. Границы клеток блестящего слоя видны плохо.
Безъядерной наружной частью эпидермиса является роговой слой . Самый толстый роговой слой на коже ладоней и подошв, на разгибательной поверхности конечностей. Более тонкий - роговой слой на животе, на сгибательной поверхности конечностей, на боковых поверхностях туловища, особенно тонкий на коже век и наружных половых органах у мужчин. Роговой слой представлен роговыми пластинками (чешуйками, корнеоцитами) - клетками, находящимися на завершающей стадии кератинизации (ороговения). Роговые пластинки в наружной части эпидермиса постепенно отторгаются. Этот процесс называется десквамацией эпителия. Роговые чешуйки бывают двух видов: с рыхлым и плотным заполнением кератиновых фибрилл (волокон). Рыхлые роговые чешуйки располагаются ближе к зернистому слою, в них можно обнаружить остатки клеточных структур (митохондрий и др.); эти чешуйки называются Т‑клетками. Плотные роговые чешуйки располагаются поверхностно. Толщина рогового слоя зависит:
1) от скорости размножения и продвижения в вертикальном направлении кератиноцитов;
2) от скорости их отторжения.
Весь процесс обновления кожи, т. е. появление, дифференцировка, созревание кератиноцита, занимает около 26-27 дней. Основные характеристики эпидермиса приведены в таблице 2.
Таблица 2
Основные характеристики эпидермиса
Структура кожи как целостной единицы состоит:
1) из эпидермальных вертикальных столбов клеток, обеспечивающих постепенный рост и замену верхнего слоя кожи, адекватно отвечающих внешним воздействиям окружающей среды и внутренним потребностям организма;
2) из дермо‑эпидермального соединения;
3) собственно дермы;
4) подкожно‑жировой клетчатки.
Дермо‑эпидермальное соединение. Граница между эпидермисом и дермой представляет собой волнистую линию сложной формы. Эпидермис прикреплен к дерме при помощи базальной пластинки, или мембраны.
Дерма состоит из волокнистой соединительной ткани (клеточных элементов и внеклеточного матрикса). Толщина дермы различна: на спине, на бедрах и груди самая толстая; в коже наружных половых органов, ладоней и подошв более тонкая. В дерме выделяют два слоя без четких границ:
1) подэпителиальный, или сосочковый;
2) сетчатый.
Сосочковый слой вдается в эпителий в виде сосочков, что обусловливает наличие на поверхности кожи мелких борозд, формирующих уникальный кожный рисунок. Сосочковый и сетчатый слои дермы образованы:
а) различными клетками (гистиоцитами, фиброцитами, фибробластами, тучными клетками или лаброцитами, плазматическими клетками и др.), которых в дерме меньше, чем в эпидермисе;
б) внеклеточным матриксом (основой), в котором находятся полисахариды и фибриллярные белки.
← + Ctrl + →
Часть I. Общая часть
Клеточные элементы дермы
Материал взят с сайта www.hystology.ru
Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Из эктодермы зародыша развивается наружный слой кожи - эпидермис (рис.235). Глубокие слои кожного покрова - дерма и подкожная клетчатка - формируются мезенхимой, продуктом дифференцировки дерматомов зародыша.
Эпидермис кожи представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием. Толщина его и степень ороговения специфичны для вида животного, области тела и развития волосяного
Рис. 235. Гистологическое строение кожи:
1 - эпидермис; 2 - кожа; 3 - дерма; 4 - гиподерма; 5 - стержень волоса; б - воронка волосяного фолликула; 7 - корень волоса; 8 - потовый проток; 9 - сальная железа; 10 - мышца волоса; 11 - волосяной фолликул; 12 - потовая железа; 13 - луковица волоса; 14 - сосочек волоса; 15 - подкожная вена; 16 - подкожная жировая ткань.
Рис. 236. Эпидермис кожи без волоса:
1 - собственно роговой слой; 2 - блестящий слой; 3 - зернистый слой: 4 - слой остистых клеток; 5 - цилиндрический слой; 6 - соединительная ткань; 7 - выводной проток потовой железы.
покрова. Наиболее полно представлен эпидермис кожи в областях, не покрытых волосами. Процесс ороговения связан с накоплением клетками специфических фибриллярных белков - кератинов и вторичным их преобразованием. В эпидермисе можно выделить пять слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Слои эпидермиса построены в основном из клеток, связанных с процессом ороговения, - кератоцитов (эпидермоцитов).
Базальный слой расположен непосредственно на базальной мембране. Состоит в основном из камбиальных эпидермоцитов и единичных меланоцитов (число меланоцитов относится к числу эпидермоцитов как 1:10). Граница эпидермиса с подлежащей соединительной тканью дермы кожи неровная, что увеличивает площадь их контакта (рис. 236).
Эпидермоциты базального слоя цилиндрической формы. С клетками своего слоя и: расположенного выше шиповатого слоя они связаны десмосомами, а с подлежащей базальной мембраной полудесмосомами. Клетки этого слоя содержат многочисленные органеллы, в том числе и свободные рибосомы, о чем свидетельствует
Рис. 237. Схема ультраструктурной организации отдельных слоев эпидермиса:
1 - базальный; 2 - шиповатый; 3 - зернистый, 4 - блестящий и 5 - роговой слои: 6 - соединительная ткань; 7 - кератоцит; 8 - меланоцит; 9 - десмосома; 10 - полудесмосома; 11 - базальная мембрана; 12 - митохондрии; 13 - комплекс Гольджи; 14 - свободные рибосомы; 15 - зернистая эндоплазматическая сеть; 16 - т оно фибриллы; 17 - пиноцитозные пузырьки; 18 - гранулы меланина; 19 - ядра; 20 - кератосомы; 21, 22 - гранулы кератогиалина (по Заварзину).
базофилия их цитоплазмы. Они составляют камбий эпидермиса, обеспечивающий митотпческим делением пополнение его клеточного состава в соответствии с интенсивностью ороговения клеток вышележащих слоев. Второй вид клеток - меланоциты (рис. 237, 238) имеют длинные ветвящиеся отростки, лежат свободно. Ядра клеток неправильной формы. В цитоплазме содержатся промеланосомы и меланосомы. Меланоциты синтезируют пигмент меланин, формируют меланосомы и передают их кератиноцитам (цитокринная секреция). Поэтому по присутствию меланосом отличить меланоциты от кератиноцитов нельзя. Достоверным отличием меланоцитов на светооптическом уровне является положительная реакция на ДОФА-оксидазу (тирозиназу).
Шиповатый слой представлен несколькими слоями крупных клеток полигональной формы. Многочисленные остистые отростки смежных клеток, связанные десмосомами, образуют межклеточные мостики. Цитоплазма клеток базального и особенно шиповатого слоев содержит многочисленные тонофибриллы, пучки которых заканчиваются в остистых отростках в области десмосом. Пучки тонофибрилл более плотно концентрируются вокруг ядра (рис. 239). В этом слое, кроме эпидермоцитов, встречаются клетки Лангерганса - беспигментные гранулярные дендроциты. Клетка имеет 2 - 5 отростков, распространяющихся до зернистого слоя и базальной мембраны, сильно идентированное или лопастное ядро и светлую цитоплазму. От кератиноцитов их отличает отсутствие тонофибрилл и десмосом, от меланоцитов - отсутствие меланосом и отрицательная реакция на ДОФА-оксидазу. Наиболее характерный признак - наличие в их цитоплазме палочковидных структур и гранул в виде теннисной ракетки. Существует мнение, что эти клетки являются эпидермальными макрофагами.
Зернистый и блестящий слои эпидермиса представлены клетками в последующих стадиях дифференцировки эпителия, в процессе которой клетки постепенно утрачивают органеллы и ядро. Для зернистого слоя характерно присутствие зерен
Рис. 238. Электронная микрофотография меланоцита (1, границы показаны стрелками) и кератоцита (2) (Блум, Фаусет).
Рис. 239. Электронно-микроскопическое строение шиповатого слоя (Блум, Фаусет).
Рис. 240. Электронно-микроскопическое строение зернистого, блестящего и рогового слоев эпидермиса (Блум, Фаусет).
кератогиалина - не ограниченных мембраной участков электроноплотного и базофильного вещества (рис. 240). В цитоплазме присутствуют также сферические ламеллярные гранулы - кератосомы. Они содержат липиды и гидролитические ферменты. Последние активируются в верхних слоях эпидермиса и, возможно, помогают слущиванию роговых чешуек. Липиды выделяются в межклеточные пространства, обеспечивая наземным животным защиту от диффузии воды через кожу и потери жидкости тела. Блестящий слой на светооптическом уровне выглядит гомогенным, на уровне электронной микроскопии видны 2 - 4 слоя плоских клеток, почти лишенных органелл, с разрушающимися ядрами. В цитоплазме присутствуют многочисленные кератиновые фибриллы.
Роговой слой образован многими слоями клеток, завершивших процесс ороговения, - роговыми чешуйками. Роговая чешуйка имеет толстую оболочку и заполнена кератиновыми фибриллами, спаянными аморфным кератиновым матриксом. Между чешуйками располагаются сильно измененные десмосомы. Вместо двух утолщенных областей противоположных мембран, разделенных менее плотным межклеточным промежутком, десмосома представлена теперь плотным тяжем, располагающимся экстрацеллюлярно в межклеточном пространстве. Таким образом, каждая клетка эпидермиса кожи превращается в роговую чешуйку. Корреляция интенсивности размножения камбиальных клеток базального слоя, ороговения и отторжения поверхностных клеток взаимообусловлена.
В эпидермисе нет кровеносных сосудов. Питательные вещества и кислород в него поступают из капилляров дермы. Последняя образует большую площадь контакта с эпидермисом благодаря обилию сосочков и высокой степени их развития.
Собственно кожа, или дерма , - производное мезенхимы. Состоит из двух слоев: наружного - сосочкового и внутреннего - сетчатого (см. рис. 235).
Сосочковый слой образован рыхлой неоформленной соединительной тканью. Богат аморфным веществом. Содержит тонкие пучки коллагеновых волокон, эластическую сеть и значительное количество клеток: фиброцитов, гистиоцитов, ретикулярных клеток, тканевых базофилов и др. Степень развития сосочков коррелирует с толщиной эпителиальной ткани - эпидермиса.
Сетчатый слой состоит из плотной неоформленной соединительной ткани. Для него характерна регионарная специфичность строения. В частности, в сетчатом слое кожи спины имеются толстые пучки коллагеновых волокон, плотно прилегающих друг к другу. Петли вязи волокон ромбовидной формы, ориентированы преимущественно вертикально. Здесь этот слой толще, чем на животе, где ткань более рыхлая с преимущественно горизонтальной ориентацией волокон, что обеспечивает ей большие возможности при растяжении.
Подкожная клетчатка - слой рыхлой неоформленной соединительной ткани с преимущественным содержанием жировых клеток
Рис. 241. Сальные железы кожи:
1 - эпителий стенки выводного протока железы; 2 - волосяная воронка; 3 - просвет выводного протока железы; 4 - разрушающиеся клетки концевого отдела железы; 5 - малодифференцированные клетки концевого отдела железы.
(4). Она подвижно соединяет кожу с подлежащими тканями: обеспечивает подвижность кожного покрова, предохраняет подлежащие ткани от механических повреждений, участвует в теплорегуляции.
Железы кожи . Сальные железы распространены по всему кожному покрову млекопитающих животных. Они отсутствуют в коже сосков вымени, коже носо-губного зеркала, пятачка свиней и мякишей конечностей. По форме сальные железы простые, разветвленные, альвеолярные (рис. 241), их выводные протоки, выстланные многослойным эпителием, открываются в воронку волоса.
Концевые отделы железы образованы многослойным эпителием, клетки которого находятся на различных стадиях процесса голокриновой секреции.
Непосредственно на базальной мембране ацинуса железы лежит слой мелких камбиальных клеток. В них различают округлые или овальные ядра и характерные для цитоплазмы органеллы. В цитоплазме выявляют одиночные или собранные в пучки тонофибриллы. По мере размножения камбиальные клетки дифференцируются и смещаются в центральную зону концевого отдела. Они при этом увеличиваются в размерах. Их ядра сморщиваются и распадаются. В цитоплазме появляются жировые включения. Постепенно смещаясь к выводному протоку, клетки железы перерождаются и, распадаясь, образуют секрет.
У крупного рогатого скота наиболее крупные сальные железы лежат в преанальной области, около носо-губного зеркала, у корня рогов и в области венчика копыта. Их нет в коже, не содержащей волос. Выводной проток открывается в волосяной канал. У овец сальные железы состоят из двух и более долек.
Потовые железы простые, трубчатые, неразветвленные, их концевые секреторные отделы расположены в глубокой зоне сетчатого слоя дермы и образуют более или менее плотные клубки. В концевом отделе потовых желез два вида клеток: кубические - железистые и отростчатые - миоэпителиальные. Последние охватывают отростками концевой отдел железы и, сокращаясь, регулируют эвакуацию секрета через выводные протоки. У лошади, овцы, свиньи и кошки концевой отдел железы образует компактный клубок, тогда как у крупного рогатого скота, коз, собак он только извилист. Различают два вида потовых желез - эккринные (мерокринные) и апокринные. Первые типичны для безволосых участков кожи. Их протоки открываются непосредственно на поверхности рогового слоя кожи. Апокринные потовые железы связаны с волосяным покровом. Их выводные протоки впадают в волосяные фолликулы, несколько выше сальных желез. Секрет апокринных желез богат белками.
